作者:Craig C. Freudenrich, Ph.D.
粗肌丝和细肌丝负责完成肌肉的实际工作,而且工作方式相当有趣。粗肌丝由称为
肌球蛋白的蛋白质组成。在分子层次上,粗肌丝是由排列成圆柱体的肌球蛋白分子组成的轴状物。细肌丝由另外一种称为
肌动蛋白的蛋白质组成,看起来像两串彼此缠绕的珍珠。
收缩过程中,肌球蛋白粗肌丝通过形成横桥抓住肌动蛋白细肌丝。粗肌丝将细肌丝拉过来,使肌小节变短。在肌肉纤维内,指示收缩的信号在整个纤维层次上同步,使构成肌小节的所有肌原纤维同时缩短。
每个细肌丝的凹槽内都有两个能够让细肌丝沿粗肌丝滑动的结构:一个长的杆状蛋白质,称为原肌球蛋白;一个较短的珠状蛋白复合体,称为肌钙蛋白。原肌球蛋白和肌钙蛋白是收缩过程中控制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的分子开关。
收缩过程中,细肌丝滑过粗肌丝,使肌小节缩短。
虽然肌丝滑动解释了肌肉是如何缩短的,但没有解释肌肉如何产生缩短所需要的力。为了了解这一过程,想像一下您用绳索向上拉物体时的情形:
- 用双手抓住绳索,伸出双臂。
- 松开一只手(如左手),同时右手继续紧抓不放。
- 在用右手抓住绳索时,改变右臂的形状以缩短其伸出距离,并朝自己拉绳索。
- 用伸开的左手抓住绳索,右手放开。
- 改变左臂的形状以缩短其伸出距离,并朝自己拉绳子,同时重新把右手放在最初的伸展位置以便抓住绳索。
- 重复第2步到第5步,双臂交替使用,直到完成工作。
肌肉通过循环形成肌球蛋白横桥来产生力。
让我们借用绳索的例子来说明肌肉是如何产生力的。
肌球蛋白分子形如高尔夫球杆。在本例中,肌球蛋白杆头(以及它形成的横桥)相当于您的胳臂,而肌动蛋白肌丝相当于绳索:
- 收缩过程中,肌球蛋白分子与细肌丝上的肌动蛋白分子形成化学结合(抓住绳索)。这个化学结合就是横桥。为清晰起见,上图仅显示一个横桥(着重讨论一只胳臂)。
- 最初,横桥是伸开的(您的胳臂伸开),而腺苷二磷酸(ADP)和无机磷酸盐(Pi)附着在肌球蛋白上。
- 一旦形成横桥,肌球蛋白的头部弯曲(您的胳臂回缩),从而产生力并使得肌动蛋白肌丝从肌球蛋白上滑过(拖动绳索)。该过程称为动力冲程。在动力冲程中,肌球蛋白释放ADP和Pi。
- 一旦ADP和Pi被释放,三磷酸腺苷(ATP)的分子就结合到肌球蛋白上。当ATP凝固时,肌球蛋白会释放肌动蛋白分子(放开绳索)。
- 肌动蛋白被释放后,ATP分子被肌球蛋白分解为ADP和Pi。来自ATP的能量重新将肌球蛋白的头部恢复到原始位置(重新伸开您的胳臂)。
- 重复该过程。肌球蛋白分子的动作并不同步——在任何时候,都有一些肌球蛋白附着在肌动蛋白肌丝上(抓住绳索),有些产生力(拉动绳索),有些释放肌动蛋白肌丝(松开绳索)。
| 等张收缩与等长收缩肌肉纤维缩短可产生机械力,称为肌肉张力。肌肉自身改变长度(等力或等张收缩)或不改变长度(等长或等长收缩)取决于肌肉上的负载。例如,二头肌一端附着在肩胛上,另一端附着在前臂的尺骨上。二头肌收缩时,它会缩短并朝肩胛拉动尺骨(尺骨附着在肘关节上)。该运动使人能够抬起前臂或特定负载。相反,如果手提的东西太重(如装满物品的手提箱),人就不能提升前臂,因此二头肌不会明显缩短。但是,此时肌肉产生的力正努力帮您提起箱子。 |
所有肌肉的收缩都是由电脉冲触发的,但不必理会这些电脉冲是由神经细胞传送的、内部产生的(如用起搏器)还是外部施加的(如用电击刺激)。电信号引发一系列活动,在肌球蛋白和肌动蛋白之间形成横桥循环,从而产生力。骨骼肌、平滑肌和心肌中的类似活动会稍有不同。让我们首先来看骨骼肌中的活动。
骨骼肌中从电信号发出(刺激)到收缩的耦合过程
下面让我们来了解从刺激到收缩再到松弛的过程中骨骼肌内发生了什么:
- 电信号(动作电位)在传递过程中经过神经细胞时,会引起该细胞在自身和肌肉细胞之间的小间隙中释放化学信息(神经传递素)。该间隙称为突触。
- 神经传递素跨过突触,结合至肌肉细胞膜上的蛋白质(受体),且在肌肉细胞中引起动作电位。
- 动作电位快速沿肌肉细胞传播,并通过T小管进入细胞。
- 动作电位打开肌肉钙离子库中(肌质网)的通路。
- 钙离子流入细胞质,即肌动蛋白和肌球蛋白肌丝所在的位置。
- 钙离子会与位于肌动蛋白肌丝的凹槽内的肌钙蛋白-原肌球蛋白分子相结合。通常情况下,杆状原肌球蛋白分子覆盖着肌动蛋白上肌球蛋白可以形成横桥的位置。
- 一旦与钙离子结合,肌钙蛋白就改变形状并使原肌球蛋白滑出凹槽,露出肌动蛋白与肌球蛋白的结合位置。
- 肌球蛋白通过重复形成横桥而与肌动蛋白相互作用(如前所述)。肌肉因此产生力量并收缩。
- 在动作电位过后,钙离子库通路关闭,而位于肌质网上的钙泵从细胞质中吸走钙离子。
- 当钙被吸回到肌质网中时,钙离子离开肌钙蛋白。
- 肌钙蛋白恢复正常形状,而且使原肌球蛋白能够覆盖在肌动蛋白肌丝上肌动蛋白与肌球蛋白结合的位置。
- 现在因为没有结合位置可用,不能形成横桥,因此肌肉松弛。
可以看出,肌肉收缩由细胞质内的钙离子水平进行调节。在骨骼肌内,钙离子在肌动蛋白的层次工作(肌动蛋白控制的收缩)。它们将肌钙蛋白-原肌球蛋白复合体移离结合位置,使得肌动蛋白和肌球蛋白能够相互作用。